Биогеография

Австралийское царство (Australis)

В границы царства включаются материк Австралия с прилегающими островами (Тасмания, Кенгуру и др.), острова Сулавеси, Новая Гвинея, Соломоновы, Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи.

Формирование биофилоты этого царства восходит своим началом ко времени разъединения древней Гондваны еще в мезозое. Палеогеографические и палеонтологические данные свидетельствуют о существовавшей длительное время связи Австралийской материковой платформы с Антарктидой, а через нее — и с Южной Америкой. Эта связь сохранялась до эоцена, и лишь 60-50 млн лет назад в результате дрейфа Австралийской платформы на север произошло полное отделение Австралии от Антарктиды. Но этот разрыв был «подкреплен» таким резким изменением климатических условий, как оледенение Антарктиды, что полностью исключило какую-либо связь неотропической и австралийской биофилот после миоцена.

Продвижение Австралийской платформы на север, составившее около 15° по широте за 50 млн лет, привело ее в квазиконтинентальный контакт с Юго-Восточной Азией. Островные «мосты» обеспечили довольно широкое взаимопроникновение элементов ориентальной и австралийской биофилот. Многочисленные острова, служившие «опорными камешками» (stepping-stones) для расселявшихся навстречу друг другу форм, дают теперь любопытную картину постепенного, но прерывистого перехода от Ориентального царства к Австралийскому. Эта островная переходная область уже давно служит предметом исследований и споров среди биогеографов. Для различных групп организмов соотношение видов ориентального и австралийского происхождения на каждом острове различно. При проведении границы даже по такому простому (и далеко не самому основательному) признаку, как 50% — ное соотношение видов того и другого генезиса, обнаруживается, что в цепи Малых Зондских островов эта граница проходит для рептилий между островами Ветер и Танимбар, для птиц — между островами Алор и Ветар и т. д. Но если учитывать глубину эндемизма отдельных видов, наличие категорий более высокого таксономического ранга, доминирование видов, разный генезис в сообществах организмов, то проблема проведения границы не только усложняется, но и выглядит уже в значительной степени схоластической. А.Уоллес проводил границу Ориентального и Австралийского царств между Калимантаном и Сулавеси, между островами Вали и Ломбок (линия Уоллеса). Другой вариант границы — линия Вебера — проходит значительно восточнее — между островами Сулавеси и Хальмахера, островами Сула и Оби, между островами Тимор и Селатан-Тимур. Наиболее рационально принять широкую зону интерградации между Калимантаном и Новой Гвинеей, в пределах которой в разных группах организмов в различном темпе сменяются виды и группы ориентального и австралийского генезиса. Эту зону называют «зоной Уоллеса».

В пределах Австралийского царства четыре области — Материковая, Новогвинейская, Фиджийская и Новокаледонская (см. цветную карту). Материковая область — наиболее крупная и сложная, ее, в свою очередь, можно подразделить на три подобласти: Северо-Восточную, Эремейскую и Юго-Западную. Новогвинейская область по флористическим компонентам биофилоты больше тяготеет к Ориентальному царству, но по фаунистическим — к Австралийскому. Фиджийская и Новокаледонская области, включающие океанические острова, ввиду значительной изоляции имеют сравнительно слабо выраженные связи с другими областями царства.

Возвращаясь к истории формирования австралийской биофилоты, особое внимание следует обратить на Материковую область. Процесс внутренней дифференциации биофилоты этой области протекал под влиянием длительного разъединения западной и восточной частей материка. Это произошло в результате обширной морской трансгрессии в меловом периоде. Именно этой изоляцией в первую очередь и объясняется исключительное своеобразие биофилоты Юго-Западной подобласти.

Впоследствии в результате отступания моря, пенепленизации и аридизации территории большая часть материка оказалась занятой равнинными кустарниковыми пустынями и полупустынями. На обширных пространствах сформировалась своеобразная ксерофильная биофилота. Приспособления организмов к засушливому климату происходили как за счет иммиграции ксерофильных форм из Ориентального царства, так и в результате преобразования местного первично мезофильного комплекса растений и животных. Новейшие горообразовательные процессы на восточной окраине материка привели к образованию горной системы Австралийского водораздельного хребта, а оно создало условия для сохранения и развития здесь мезофильной флоры и фауны с участием ориентальных элементов.

Таким образом, на материковой части Австралийского царства сформировались три главных центра эволюции биофилот: западный, центральный и восточный. Ввиду длительной изоляции материка в структуре австралийской биофилоты велика роль автохтонных элементов, несущих печать весьма глубокого эндемизма. Широко представлены также миграционные элементы ориентального происхождения, причем они имеют небольшой исторический возраст (и соответственно низкий таксономический ранг). Причина того — сравнительно недавний и неполный контакт Австралии с Юго-Восточной Азией. Миграционные элементы антарктического происхождения малочисленны, но зато значительно древнее и имеют более высокий таксономический ранг.

Флора Австралийского царства поражает высокой степенью эндемизма. Для островных областей царства это более естественно — результат островной изоляции. Но и для Материковой области видовой эндемизм достигает очень высокой степени — 75% (9000 видов из 12000). В Новогвинейской области видовой эндемизм составляет 85% (5800 из 6870). Новокаледонская флора имеет 80% эндемиков на видовом уровне (2400 из 3000). Наиболее бедна и менее своеобразна фиджийская флора — 50% видовых эндемиков (550 из 1100). Оценить глубину эндемизма можно по числу эндемичных семейств. В Материковой области их 6 (Akaniaceae, Byblidaceae, Cephalotaceae, Gyrostemonaceae, Petermanniaceae и Tremandraceae), в Новокаледонской — 5 (Amborellaceae, Strasburgeriaceae, Oncothecaceae, Paracryphiaceae и Phellincaceae), в Фиджийской — 1 (Degeneriaceae).

Для Материковой и Новогвинейской областей эндемичными оказываются семейства Eupomatiaceae и Himantandraceae; для Материковой и Новокаледонской — Xanthorrhoeaceae; для Материковой, Новокаледонской и Фиджийской — Balanopsidaceae. Следует иметь в виду, что ряд этих семейств имеет в своем составе всего по нескольку видов или даже монотипичны. Кроме того, взгляды систематиков на объем семейств в ряде случаев не совпадают, поэтому в некоторых первоисточниках можно обнаружить расхождения в данных о количестве эндемичных семейств. На уровне родов в Материковой области насчитывается более 500 эндемиков, в Новогвинейской — около 100, в Новокаледонской — более 100, а в Фиджийской — всего 15.

В Материковой области весьма разнообразны папоротникообразные — около 300 видов. Эти мезофильные растения хорошо представлены только в Юго-Восточной Австралии и на Тасмании. Здесь произрастают древовидные формы папоротников из родов Dicksonia и Alsophila. Хвойных в Материковой области 36 видов, из них широко распространены 2 вида араукарий (Araucaria), 16 видами представлен род Callitris, 5 видами — род Podocarpus. Особенно примечательны хвойные Тасмании, где их эндемизм достигает родового уровня (роды Microcachrys, Phyllocladus Arthrotaxis). Тасманийский род Diselma близок к южноамериканскому (чилийско-аргентинскому) Fitzroya.

Страница: 1 2 3 4