Биогеография

Хвойные и мелколиственные бореальные леса

Хвойные и мелколиственные леса образуют циркумбореальную, более или менее правильную широтную зону, протянувшуюся через материки Евразия и Северная Америка. Эту зону обычно называют таежной. Кроме хвойных и мелколиственных пород, некоторое участие в создании облика ландшафта принимают и широколиственные виды деревьев, особенно это заметно в некоторых районах Северной Америки. С юга таежная зона граничит с широколиственными лесами, лесостепями или лесопрериями (в глубинах континента). На севере она образует границу сомкнутых лесов и через лесотундровое криволесье постепенно переходит к безлесным сообществам Субарктики.

Гигротермический режим бореальных лесов в существенных чертах близок к режиму широколиственных, однако общая продолжительность периода вегетации сокращается, увеличивается увлажненность и уменьшается теплообеспеченность. Приведенная климадиаграмма Москвы (рис. 37) показывает условия у южной границы зоны, другие схемы демонстрируют региональные колебания режима тепла и влаги. В соответствии с такими условиями формируется промывной режим почвенной толщи, а кислая реакция растворов приводит к интенсивному вымыванию карбонатов и развитию процессов подзолообразования. Все это ведет к быстрой потере разлагающимся органическим веществом элементов минерального питания фотоавтотрофов. Однако приспособления к таким условиям среды позволяют многим растениям избежать минерального «голода». Прежде всего это достигается развитием микоризы на корнях почти всех высших растений бореальных лесов. Микориза — симбиоз сосущих корешков и грибов, разлагающих органическое вещество. При этом элементы минерального питания часто напрямую, минуя почвенные растворы, усваиваются высшими растениями. Эти элементы являются для грибов шлаками, отходами жизнедеятельности.

Рис. 37. Климадиаграммы экосистем бореальных хвойных и мелколиственных лесов

Климадиаграммы экосистем бореальных хвойных и мелколиственных лесов

   Сообщества фотоавтотрофов.

Облик бореальных лесов на протяжении всей зоны может сильно меняться, однако на больших пространствах внутри одного региона (ранга физико-географической страны или провинции — меридионального отрезка зоны) очень часто господствуют лишь немногие типы биогеоценозов. Так, в европейско-сибирском секторе коренные сообщества обычно представлены темнохвойными и темнохвойно-мелколиственными лесами с доминированием елей — европейской и, восточнее, сибирской (Picea abies, P. obovata), а также с участием 1-2 видов берез (Betula pendula, В. pubescens), осины (Populus tremula), на песках и на скальных участках преобладают сосновые боры из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). В отличие от сложных широколиственных или хвойно-широколиственных лесов и тем более от тропических дождевых лесов общий набор древесных видов небогат, а доминируют лишь единичные представители. Следовательно, бореальные леса монодоминантные, обычно с простой и четкой ярусной структурой (древесный ярус, подлесок, кустарничково-травяной и мохово-лишайниковый ярусы). Число видов под пологом древесного яруса всегда значительно (в несколько десятков раз) превышает число видов самого древесного яруса.

Тайга в Сибири на громадных площадях занята лиственничниками из сибирской и, восточнее, даурской лиственниц (Larix sibirica, L. daurica). Другие леса занимают сравнительно небольшие площади долин или развиты в горах и плоскогорьях в южной части зоны. Это ельники, пихтарники из сибирской пихты (Abies sibirica), кедровники из сибирской кедровой сосны («сибирского кедра» — Pinus sibirica) и на Дальнем Востоке — корейского «кедра» (P. koraiensis). В горах и на побережье Охотского моря представлены ельники из аянской ели (Picea jezoensis), а в южной тайге к ним присоединяется белокорая пихта (Abies nephrolepis). Здесь же, а также на Камчатке представлены криволесья из каменной березы (Betula ermanni) и кедровые стланики из Pinus pumila.

В пределах таежной зоны Евразии в долинах рек, кроме коренных типов леса, выходящих и на плакоры, встречаются более специфические. Это ольшаники из серой ольхи (Alnus cinerea), на Дальнем Востоке также сообщества с господством чозении (Chosenia arbutifolia) и других представителей семейства ивовых, а также леса из душистого тополя (Populus suaveolens). Именно в долинных лесах можно обнаружить отдельных представителей неморальных сообществ, распространенных на плакорах южнее.

Бореальные леса Аляски и Канады в общем весьма напоминают тайгу Восточной Сибири и Дальнего Востока, хотя общих для Евразии и Северной Америки видов древесных пород нет, если не считать серую ольху. Шире всего представлены темно-хвойные леса из двух видов ели (Picea mariana, P. glauca). Лиственничники занимают сравнительно небольшую площадь, они образованы одним видом (тамарэкс — Larix baricina), который близок к дальневосточному виду (некоторые считают его подвидом) — лиственнице Гмелина. Осины и березы также представлены близкими викарирующими видами — Populus tremuloides сходен с нашей осиной, a Betula papyrifera близкородственна нашей пушистой березе (В. pubescens). В более южных и восточных частях американского сектора тайги мы находим уже довольно богатые по составу сообщества с участием более экзотических для европейца и сибиряка видов: западной туи (Thuja Occidentalis), канадской тсуги (Tsuga canadensis), белой и красной сосен (Pinus strobus, P. resinosa). В то же время характерно отсутствие кедрового стланика. Из широколиственных пород далеко к северу проникают некоторые клены, бальзамический тополь, из темнохвойных — бальзамическая пихта.

Важный фактор существования тайги — периодические пожары (в последнее время большая их часть бывает вызвана не естественными причинами, а человеком). Они дают начало сукцессиям — временному ряду сообществ, который завершается коренным (климаксовым) типом. Обычно вторичные леса образованы мелколиственными породами — березами или осинами. Часто вторичные сообщества в Сибири заняты также лиственницей. Иногда они образованы соснами. В ряде мест таежные леса могут уничтожаться при вспышках массового размножения хвоелистогрызущих насекомых (гусениц сибирского шелкопряда, например). Такие вспышки чем-то напоминают пожары и также приводят к началу сукцессии.

Под такими понятиями, как «мелколиственные», «темнохвойные», «светлохвойные породы», подразумевают группировки разных видов по внешним признакам и чертам экологии. Иными словами, это одно из подразделений жизненных форм таежных лесов. Древесные породы приспособлены здесь к ритмике, определяемой жесткими рамками сравнительно короткого периода вегетации. Одно из таких приспособлений — вечнозеленость в сочетании с ксероморфностью хвои (приспособление к препятствию потери воды зимой). В крайних условиях морозных зим на холодный период сбрасывается и хвоя (лиственницы).

В условиях южной части таежной зоны (например, в центральных областях европейской части России) суммарная сухая фитомасса составляет около 350 т/га, или около 35 кг/м2. Естественно, основная ее часть (до 90%) приходится на древесину, лишь около 10% — на фотосинтезирующие органы. Первичная продукция при этом близка к 10 т/га (1 кг/м2) сухой биомассы в год (см. карты распределения).

Страница: 1 2