Биогеография

Классификация территориальных группировок организмов

Под территориальными группировками организмов подразумеваются любые комплексы — флоры, фауны, сообщества той или иной территории. Сравнивать между собой территориальные группировки организмов можно по разным наборам характеристик. Выбор основных параметров, сходства и различия которых исследуются, в значительной степени определяет место этой группировки в классификационной системе. При этом можно выделить два основных направления в классификации. Первое из них отдает приоритет сходству во внешнем строении и функционировании, второе — сходству в происхождении, кровному родству элементов. Указанные два аспекта можно сопоставить, соответственно, с классификацией жизненных форм и биологических групп и с филогенетической классификацией организмов. Первый аспект выдвигает во главу угла аналогичные признаки, второй — гомологичные признаки.

Классификация по аналогичным признакам более всего применима к сообществам, хотя логически столь же правомерно использование в ценотических классификациях и гомологичных признаков. Последние, безусловно, доминируют при классификациях флор и фаун. При этом нелишне, однако, заметить, что даже в генетических взаимосвязях флор и фаун нет и не может быть той однозначности, которая существует между таксонами филогенетической системы организмов. Причина этого в первую очередь кроется в том, что территориальные группировки организмов — полифилетические образования (принцип гетерогенезиса). Таксоны филогенетической системы организмов — образования практически всегда монофилетические, т. е. произошедшие от одного предка. По этому поводу А.И. Толмачев писал: «Критерия “кровного” родства, связи по происхождению от общих предков, в применении к флорам как комплексам видов, каждый из которых имеет свою особую генеалогию, найдено быть не может. И поэтому каждая классификация флор, не исключая таких, в которых делается усиленный упор на генетический принцип, не может быть уподоблена “естественной системе флор”. Она остается средством познания прежде всего и соответственно этому неизбежно несет на себе отпечаток приноровления к целям и задачам исследований, в связи с которыми они разрабатываются». Тем не менее представляется, что критерий «кровного» родства все же присутствует при сравнениях филогенетической структуры. Он проявляется (хотя и не слишком явно) при выяснении степени участия в сравниваемых флорах (и фаунах) общих видов, родов, семейств. Однако в конкретных исследованиях очень трудно выразить это участие во вполне сравнимых размерностях.

Всякая иерархическая классификация территориальных группировок организмов одновременно может быть представлена и в качестве соответствующей классификации самих территорий (в виде подразделения их на участки, в разной степени сходные по группировкам организмов). Подразделение территории, проведение границ (часто границы представляются в «размытом» виде, в виде широких переходных полос), определение ранга разных участков в системе — все это и представляет собой районирование.

Имеет смысл, исходя из сказанного выше, говорить о районировании по аналогичным признакам и о районировании по гомологичным признакам. Примером первого может служить зональное районирование, основанное на конвергентном сходстве многих параметров сообществ (продуктивность, господствующие жизненные формы у эдификаторов, соотношения биологических групп, сезонная ритмика и т. п.) в сходных климатических (гигротермических) условиях (типологический подход). Примером второго может служить флористическое и фаунистическое районирование (региональный подход). Оба они не слишком отделены друг от друга, и в принципе, вероятно, возможен их синтез, хотя до сих пор эту возможность допускают не все исследователи. Во всяком случае, при выделении низших, наиболее элементарных категорий сообществ гомологичные признаки могут даже преобладать (выделение ассоциаций и даже формации по доминирующим общим видам). В равной мере аналогичные и гомологичные признаки используют при выделении такой категории классификации растительного покрова, как флороценотип, объединяющий физиономически и таксономически (филогенетически) сходные формации.

Как правило, каждый выделенный при районировании регион индивидуален, т. е. очерчен одной непрерывной границей. Как исключение, иногда выделяют отдельные эксклавы — участки, оторванные от основного региона. В то же время распределение какого-то выделенного в классификационной системе типа территориальной группировки организмов в пространстве может иметь прерывистый характер. Такое прерывистое распространение показывают типологические карты (например, карты растительности).