Биогеография

Таксономическая структура

Анализ таксономической (филогенетической) структуры равным образом приложим как к фаунам и флорам, так и к сообществам. В последнем случае участие того или иного таксона статистически взвешивается по обилию (численности), по биомассе или по участию в потоке энергии от всей анализируемой совокупности, от всего сообщества. Иными словами, при анализе списков каждый вид имеет равное представительство (в «один голос»). При анализе сообщества представительство прямо пропорционально участию вида в общем запасе особей, биомассе или суммарном потоке энергии в пределах данного трофического уровня.

Анализы таксономической структуры раньше всего начали проводить на основе лишь списков видов, на уровне флор и фаун. Поэтому в этой области биогеографии и накоплено больше данных. Прежде чем перейти к обзору способов такого анализа, требуется несколько уточнить уже знакомые понятия о фауне и флоре.

Список видов всякой ли территории можно считать фауной или флорой? Однозначного мнения здесь пока не существует. По отношению к понятию «фауна», пожалуй, наблюдается значительно большая вольность. Вполне обычны такие выражения, как фауна норы или нор; фауна древесины, почвы, подстилки; фауна луга, болота, ельника и т. п. Иногда даже слово «фауна» употребляют в общем виде, как «животный мир», или даже не делают различий между фауной и животным населением. Вряд ли целесообразно следовать последним двум примерам, а возможно, и всем остальным.

Понятие «флора» реже употребляется по отношению к совокупности видов растений лишь одного фитоценоза или к еще более дробным образованиям («микрофлора кишечника»). Более того, многие флористы не рекомендуют употреблять выражение «флора» к совокупности видов отдельного лесного массива, отдельного болота, луга и т. д. Этот термин они применяют только к совокупности видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества. Таким образом, список видов только одного болота или даже всех болот в одном районе — это часть флоры этого района. Величина территории, на которой существует данная флора, в большую сторону практически не ограничена. Можно говорить о флоре тайги, флоре Европы, Евразии, Московской области, флоре России и т. д.

Какова же наименьшая территория, комплекс видов растений которой может уже быть назван флорой? Очевидно, эта территория должна включать в себя все типы местообитаний. В первую очередь представительность всех условий среды гарантируется тогда, когда в данном месте есть крайние варианты местообитаний и весь спектр переходов между ними. Например, представлены самые сухие и самые влажные участки, склоны северной и южной экспозиции, долинные и плакорные участки, вся амплитуда по признакам засоленности, кислотности и плодородия почв и т. д.

Такого рода наименьший комплекс видов, который уже можно назвать флорой, называют конкретной или элементарной флорой. При выделении и изучении конкретных флор рекомендуется также, чтобы изучаемый район охватывал все многообразие местообитаний в некоторой повторности. При полевых исследованиях (лучше — в течение нескольких лет и обязательно — в разные сезоны) площадь работ с течением времени постепенно увеличивается, и прекращение регистрации все новых для района видов служит показателем того, что площадь конкретной флоры и она сама (флора) уже выявлены.

Обычно на равнинах умеренных и приполярных широт конкретная флора выявляется на площади 100-500 км2 (т. е. 10 на 10 км или, максимум, 20 на 25 км). В горах конкретные флоры выделяются двояко: или в пределах одного водосборного бассейна со всем спектром высотных зон, или же в пределах одной либо нескольких высотных зон такого бассейна. По мнению некоторых исследователей, флоры горных стран можно сравнить только путем сравнения естественных флор — совокупностей видов, данного природного региона. Наименьшей естественной флорой является «элементарная естественная флора» — флора, ограниченная площадью того или иного водосборного бассейна, имеющая при этом в своем составе хотя бы один эндемичный вид. Нам представляется, что указанные уточнения по отношению к горным районам весьма целесообразны, хотя в ряде случаев все же и здесь можно использовать понятие конкретной флоры. Видимо, разные элементарные естественные флоры в горах целесообразно отделять друг от друга не по наличию хотя бы одного эндемичного вида, а по наличию хотя бы одного вида, характерного только для выделенного района и отсутствующего в смежных с ним районах. При этом такой вид не обязательно должен быть эндемиком, а может встречаться и в других районах.

По аналогии с конкретными (элементарными) флорами можно выделять и конкретные фауны. В обоих случаях это позволит проводить широкие географические сопоставления сравниваемых цифр.

Одним из основных показателей является богатство, видовая (а также родовая и т. п.) насыщенность территории. Применяют также показатели отношения числа видов к числу родов и семейств. Большое значение придают спискам наиболее разнообразных семейств и родов.

Систематическая структура сообществ, помимо показателей общей насыщенности данного сообщества видами и другими таксонами, включает количественные характеристики обилия видов и систематических групп. Обобщенные данные по видовому (групповому) разнообразию выражают с помощью информационных индексов разнообразия. Эти индексы рассчитывают на основе формулы:

S
H = –

Σ pi

 log pi,
i=1

в которой pi — доля особей i-го вида (i = 1, 2,…, S) от общего числа особей сообщества. Доля эта не что иное, как вероятность обнаружения данного вида, если мы начнем «перебирать» подряд всех особей сообщества. Если основание логарифма — 2, полученные величины выражаются в единицах бит.

Информационные индексы разнообразия применимы и на уровне крупных таксонов (родов, семейств, отрядов и т. п.). Только на таком уровне до сих пор можно сравнивать разные биоценозы. Индексы видового разнообразия применяют пока лишь к «частным» сообществам, например к населению птиц, населению почвенно-подстилочных коллембол, панцирных клещей, амфибий и рептилий. По отношению к растительному миру примеров такого рода пока немного.